Nukleolus adalah tubuh bulat yang terletak di dalam inti sel eukariotik. Itu tidak dikelilingi oleh membran tetapi duduk di nukleus. Nukleolus membuat subunit ribosom dari protein dan RNA ribosom, juga dikenal sebagai rRNA. Kemudian mengirimkan subunit ke sel lainnya di mana mereka bergabung menjadi ribosom lengkap. Ribosom membuat protein; oleh karena itu, nukleolus memainkan peran penting dalam pembuatan protein di dalam sel.
Inti dari banyak sel eukariotik mengandung struktur yang disebut nukleolus. Karena nukleus adalah “otak” dari sel, nukleolus dapat secara bebas dianggap sebagai otak dari nukleus. Nukleus membutuhkan sekitar 25% volume inti.
Struktur ini terdiri dari protein dan asam ribonukleat (RNA). Fungsi utamanya adalah menulis ulang RNA ribosom (rRNA) dan menggabungkannya dengan protein. Ini menghasilkan pembentukan ribosom yang tidak lengkap. Ada rantai tak terputus antara nukleoplasma dan bagian interior nukleolus, yang terjadi melalui sistem nukleolar. Bagian-bagian ini memungkinkan makromolekul dengan berat molekul hingga 2.000 kDato dengan mudah beredar di seluruh nukleolus.
Karena hubungannya yang dekat dengan materi kromosom sel dan peran pentingnya dalam memproduksi ribosom, nukleolus dianggap menjadi penyebab berbagai penyakit manusia yang berbeda.
Nukleolus, yang fungsi utamanya adalah untuk merakit ribosom, adalah struktur terbesar dalam inti sel. Wilayah organ nukleolus dari kromosom, yang menyimpan gen untuk pre-rRNA, adalah fondasi untuk nukleolus. Semua nukleolus aktif mengandung setidaknya dua komponen ultrastructural, komponen fibrillar padat nukleolar mewakili kompleks pre ‐ ribosom awal dan komponen granular yang mengandung partikel pra ‐ ribosom yang lebih matang.
Sebagian besar nukleolus pada eukariot yang lebih tinggi juga mengandung pusat fibrillar, yang merupakan setara interphase dari daerah organ pengantar nukleolus. Nukleolus membongkar pada awal mitosis dan mulai berkumpul kembali di telofase. Perakitan ribosom dimulai dengan transkripsi pre-rRNA oleh RNA polimerase I. Ribosom dan non-ribosomal protein dan 5S RNA berhubungan dengan pre-rRNA selama dan setelah transkripsi.
Pre-rRNA dimodifikasi dan diolah menjadi rRNA dengan bantuan protein non-ribosom dan RNA nucleolar kecil. Nukleolus memiliki banyak fungsi lain termasuk perakitan partikel pengenalan sinyal, modifikasi transfer RNA dan merasakan stres seluler.
Fungsi dan perakitan ribosom
Dalam biogenesis ribosom, dua dari tiga polimerase RNA eukariotik (pol I dan III) diperlukan, dan fungsi ini dalam cara yang terkoordinasi. Pada tahap awal, gen rRNA ditranskripsikan sebagai satu unit dalam nukleolus oleh RNA polimerase I. Agar transkripsi ini terjadi, beberapa faktor terkait-pol dan faktor trans-acting spesifik DNA diperlukan. Dalam ragi, yang paling penting adalah: UAF (faktor pengaktifan hulu), TBP (protein pengikat TATA-box), dan faktor pengikatan inti (CBF)) yang mengikat elemen promotor dan membentuk kompleks preinitiation (PIC), yang pada gilirannya diakui oleh RNA pol. Pada manusia, PIC yang serupa dirakit dengan SL1, faktor selektivitas promotor (terdiri dari TBP dan faktor terkait TBP, atau TAF), faktor inisiasi transkripsi, dan UBF (faktor pengikatan hulu). RNA polimerase I mentranskripsi sebagian besar rRNA transkrip 28S, 18S, dan 5.8S) tetapi subunit 5S rRNA (komponen dari subunit ribosomal 60S) ditranskripsi oleh RNA polimerase III.
Transkripsi rRNA menghasilkan molekul prekursor panjang (45S pra-rRNA) yang masih mengandung ITS dan ETS. Pengolahan lebih lanjut diperlukan untuk menghasilkan 18S RNA, 5.8S dan 28S RNA molekul. Pada eukariota, enzim modifikasi RNA dibawa ke situs pengenalan masing-masing oleh interaksi dengan RNA panduan, yang mengikat urutan spesifik ini. RNA panduan ini termasuk kelas RNA nuklei kecil (snoRNA) yang dikomplekskan dengan protein dan ada sebagai nukleolar-ribonukleoprotein kecil (snoRNPs). Setelah subunit rRNA diproses, mereka siap untuk dirakit menjadi subunit ribosom yang lebih besar. Namun, molekul rRNA tambahan, rRNA 5S, juga diperlukan. Dalam ragi, urutan rDNA 5S dilokalisasi di spacer intergenik dan ditranskripsi dalam nukleolus oleh RNA pol.
Pada eukariota dan tumbuhan yang lebih tinggi, situasinya lebih kompleks, karena urutan DNA 5S terletak di luar Wilayah Penyelenggara Nukleus (NOR) dan ditranskripsikan oleh RNA pol III di nukleoplasma, setelah itu menemukan jalannya menuju nukleolus untuk berpartisipasi dalam perakitan ribosom. Perakitan ini tidak hanya melibatkan rRNA, tetapi juga protein ribosom. Gen-gen yang mengkodekan r-protein ini ditranskripsikan oleh pol II dalam nukleoplasma oleh jalur sintesis protein “konvensional” (transkripsi, pemrosesan pra-mRNA, ekspor nuklir mRNA matang dan translasi pada ribosom sitoplasma). Protein matang kemudian “diimpor” kembali ke nukleus dan akhirnya nukleolus. Asosiasi dan pematangan rRNA dan r-protein menghasilkan pembentukan subunit 40S (kecil) dan 60S (besar) dari ribosom lengkap. Ini diekspor melalui kompleks pori nuklir ke sitoplasma, di mana mereka tetap bebas atau menjadi terkait dengan retikulum endoplasma, membentuk endoplasmic reticulum kasar (RER).
Pada sel endometrium manusia, jaringan saluran nuklear kadang terbentuk. Asal dan fungsi jaringan ini belum diidentifikasi secara jelas.