Nukleolus (jamak nukleoli, bahasa Latin: nucleolus, dikenal juga sebagai anak inti sel) adalah sebuah struktur terikat tanpa membran yang terdiri dari protein dan asam nukleat dalam inti sel (nukleus). Ribosomal RNA (rRNA) ditranskripsi dan berkumpul di dalam nukleolus. Ultrastruktur nukleolus dapat divisualisasikan melalui mikroskop elektron, sedangkan organisasi dan dinamika dapat dipelajari melalui penandaan protein berpijar dan pemulihan neon setelah photobleaching (FRAP). Kerusakan nukleolus dapat menjadi penyebab untuk beberapa penyakit manusia. Diperlukan sampai sekitar 25% dari volume nuklir.
Struktur nukleolus
Tiga komponen utama nukleolus dikenali: fibrillar center (FC), komponen fibrillar padat (DFC), dan komponen granular (GC). Transkripsi rDNA terjadi di FC. DFC mengandung protein fibrillarin, yang penting dalam proses rRNA. GC mengandung protein nucleophosmin, (B23 dalam gambar eksternal) yang juga terlibat dalam biogenesis ribosom.
Namun, telah diusulkan bahwa organisasi khusus ini hanya diamati pada eukariota yang lebih tinggi dan bahwa ia berevolusi dari organisasi bipartit dengan transisi dari anamniot ke amniote. Mencerminkan peningkatan substansial di wilayah DNA intergenik, komponen fibrillar asli akan terpisah ke FC dan DFC.
Struktur lain yang diidentifikasi dalam banyak nukleolus (terutama pada tumbuhan) adalah area yang jelas di pusat struktur yang disebut sebagai vakuola nukleolar. Nukleolus dari berbagai spesies tanaman telah terbukti memiliki konsentrasi besi yang sangat tinggi berbeda dengan nukleolus sel manusia dan hewan.
Ultrastruktur nukleolus dapat dilihat melalui mikroskop elektron, sementara organisasi dan dinamika dapat dipelajari melalui penandaan protein fluorescent dan pemulihan fluoresen setelah photobleaching (FRAP). Antibodi terhadap protein PAF49 juga dapat digunakan sebagai penanda untuk nucleolus dalam percobaan immunofluorescence.
Fungsi dan perakitan ribosom
Dalam biogenesis ribosom, dua dari tiga polimerase RNA eukariotik (pol I dan III) diperlukan, dan fungsi ini secara terkoordinasi. Pada tahap awal, gen rRNA ditranskripsikan sebagai satu unit dalam nukleolus oleh RNA polimerase I. Agar transkripsi ini terjadi, beberapa faktor terkait-pol dan faktor trans-acting spesifik DNA diperlukan. Dalam ragi, yang paling penting adalah: UAF (faktor pengaktifan hulu), TBP (protein pengikat TATA-box), dan faktor pengikatan inti (CBF)) yang mengikat elemen promotor dan membentuk kompleks preinitiation (PIC), yang pada gilirannya diakui oleh RNA pol.
Pada manusia, PIC yang serupa dirakit dengan SL1, faktor selektivitas promoter (terdiri dari TBP dan faktor terkait TBP, atau TAF), faktor inisiasi transkripsi, dan UBF (faktor pengikatan hulu). RNA polimerase I mentranskripsi sebagian besar rRNA transkrip 28S, 18S, dan 5.8S) tetapi subunit 5S rRNA (komponen dari subunit ribosomal 60S) ditranskripsi oleh RNA polimerase III.
Transkripsi rRNA menghasilkan molekul prekursor panjang (45S pra-rRNA) yang masih mengandung ITS dan ETS. Pengolahan lebih lanjut diperlukan untuk menghasilkan 18S RNA, 5.8S dan 28S RNA molekul. Pada eukariota, enzim modifikasi RNA dibawa ke situs pengenalan masing-masing oleh interaksi dengan RNA panduan, yang mengikat urutan spesifik ini. RNA panduan ini termasuk kelas RNA nuklei kecil (snoRNA) yang dikomplekskan dengan protein dan ada sebagai nukleolar-ribonukleoprotein kecil (snoRNPs). Setelah subunit rRNA diproses, mereka siap untuk dirakit menjadi subunit ribosom yang lebih besar. Namun, molekul rRNA tambahan, rRNA 5S, juga diperlukan. Dalam ragi, urutan rDNA 5S dilokalisasi di spacer intergenik dan ditranskripsi dalam nukleolus oleh RNA pol.
Pada eukariota dan tumbuhan yang lebih tinggi, situasinya lebih kompleks, karena urutan DNA 5S terletak di luar Wilayah Penyelenggara Nukleus (NOR) dan ditranskripsikan oleh RNA pol III di nukleoplasma, setelah itu menemukan jalannya menuju nukleolus untuk berpartisipasi dalam perakitan ribosom. Perakitan ini tidak hanya melibatkan rRNA, tetapi juga protein ribosom. Gen-gen yang mengkodekan r-protein ini ditranskripsikan oleh pol II dalam nukleoplasma oleh jalur sintesis protein “konvensional” (transkripsi, pemrosesan pra-mRNA, ekspor nuklir mRNA matang dan translasi pada ribosom sitoplasma). Protein matang kemudian “diimpor” kembali ke nukleus dan akhirnya nukleolus. Asosiasi dan pematangan rRNA dan r-protein menghasilkan pembentukan subunit 40S (kecil) dan 60S (besar) dari ribosom lengkap. Ini diekspor melalui kompleks pori nuklir ke sitoplasma, di mana mereka tetap bebas atau menjadi terkait dengan retikulum endoplasma, membentuk retikulum endoplasma kasar (RER).
Pada sel endometrium manusia, jaringan saluran nuklear kadang terbentuk. Asal dan fungsi dari jaringan ini belum diidentifikasi secara jelas